Jean-Paul Maas

Введение

Сегодня мы все наблюдаем стремительное развитие фелинологии. Появляются новые породы, улучшается тип животных. Основной вклад в этот процесс вносят заводчики. Однако без специальных знаний заводчик довольно часто похож на средневекового алхимика, наугад смешивающего металлы, - в надежде получить золото. Что ж, иногда удается добиться некоторых результатов, но сколько сил и времени на это уходит!

Зачем же блуждать в темноте, искать то, что уже давно найдено? К сожалению, однако, многие книги по генетике кошек рассчитаны на узкий круг специалистов, без фундаментальных знаний в области генетики заводчику не посильны и способны убить даже самое ревностное желание в чем-либо разобраться.

Много источников информации использовалось при подготовке данного материала, однако целью моей работы было не напичкать заводчика энциклопедической информацией, а прежде всего объяснить закономерности наследования окрасов, используя основы общей генетики, необходимые для понимания.

Я надеюсь, что моя работа будет интересна не только заводчикам, но и тем, кто просто влюблен в кошек. Наука генетика полна незнакомых для нас понятий: аллель, ген, хромосомы, гомозиготный, гетерозиготный, доминантный, рецессивный, полигены, генотип, фенотип.

Без понимания этих терминов невозможно использовать генетику в своей работе. Первоначально мы нуждаемся в знании общих законов, которые едины для всего живого.

Начнем с определения основных терминов генетики.

Хромосома - является системой линейно сцепленных генов, обеспечивающих хранение и передачу информации. Ген - наименьший участок хромосомы, обусловливающий синтез определенного фермента. Основная единица наследственности для данного признака.

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота. Хромосомы состоят из молекул ДНК и белка с примесью хромосомной РНК. Важным носителем наследственности является именно ДНК.

Аллели - альтернативные формы одного и того же гена, определяющие альтернативные признаки.

Локус - местоположение аллеля в хромосоме.

Гомозигота - несет согласованную пару генов для определенной характеристики, которая может быть как в доминантном, так и в рецессивном состоянии: AA или aa.

Гетерозигота - несет две различных характеристики в паре генов. Обычно один доминантный и один рецессивный ген: Аа.

Генотип - генетическая информация, заложенная в организме, комбинация всех аллелей индивидуума. Генотип как правило не соответствует внешнему проявлению.

Фенотип - есть внешнее выражение генотипа, но не выявляет весь генотип.

Доминантный - аллель, определяющий фенотип как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состоянии.

Рецессивный - аллель, определяющий фенотип только в гомозиготном состоянии.

Другие термины будут объяснены в книге по мере необходимости. К слову, количество пар хромосом у кота - 19, у человека - 23, у собаки -39!

Мы начнем с изображения: мы имеем 2 длинных потока генетического материала - в неделящихся клетках хромосомы представлены чрезвычайно длинными тонкими нитями, распространенными во всем объеме ядра:

Мейоз - это процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Значение мейоза состоит в том, что он обеспечивает сохранение в ряду поколений постоянного числа хромосом у видов с половым размножением.

В процессе оплодотворения сливаются 2 половые клетки, каждая из которых несет одинарный набор. Следовательно, новообразованный организм получает одну хромосому от матери, а другую от отца.

Т.о. со сменой поколений происходит непрерывное перераспределение отцовских и материнских хромосом, - а значит, и заключенной в них генетической информации (окрас, телосложение, тип, здоровье, - одним словом - все, включая тот факт, что это котенок, а не лягушонок).

Некоторые гены являются доминантными (они проявляются в фенотипе), а некоторые являются рецессивными (они существуют, но не дают о себе знать в присутствии доминантного гена).

Если оба гена доминантные, то котенок проявляет эту характеристику в фенотипе и именно ее передает по наследству.

Если один ген доминантный, а другой рецессивный, то в фенотипе проявляется доминантная характеристика, а по наследству с вероятностью 50% передается как доминантная, так и рецессивная характеристика.

Если котенок имеет 2 рецессивных гена, то именно эту характеристику он проявляет в фенотипе и передает ее по наследству.

То, что мы видим во внешнем проявлении - называется фенотипом, а что кот несет генетически (как видимое, так и невидимое) - называется генотипом.

Запомните: генотип = ген

Мы познакомились с основными определениями, которые имеют отношение ко всей генетике. Но для заводчиков не менее интересен другой, более комплексный фактор, который также имеет большое значение в вашей разведенческой программе. Это - полигены.

Многие из самых заметных признаков организма представляют собой результат совместного действия многих различных генов: эти гены образуют особый генный комплекс, называемый полигенной системой. Хотя вклад каждого отдельного гена, входящего в такую систему, слишком мал, чтобы оказать сколько-нибудь значительное влияние на фенотип, почти бесконечное разнообразие, создаваемое совместным действием этих генов (полигенов), составляет генетическую основу непрерывной изменчивости.

Примером работы полигенов является рыжий окрас. Работа полигенов активно влияет на интенсивность, насыщенность окраса. Полигены, которые влияют на формирование рыжего окраса, - носят название RUFOUS или RUFUS (правомочны оба написания).

Однако, т.к. гены RUFOUS не являются частью гена ORANGE, - они в процессе деления могут быть наследованы любым цветным котом. Они могут проявиться обогащенным основным цветом на черном или голубом мраморе, равно как и на красном мраморе. Они дают яркость абиссинскому окрасу и насыщенность золотому. Они могут наследоваться через черного или голубого кота, проявившись в потомстве черных или голубых черепах.

Полигены являются наиболее таинственной и неизученной областью.

Полигены могут сказать нам практически все о конкретном коте, но мы, к сожалению, даже не имеем названия наибольшему множеству полигенов. Из-за того, что мы так мало знаем о работе полигенов, - мы зачастую можем пройти мимо необходимых нам знаний. Возможно многое, чего мы не понимаем в генетике кошек, - могло бы быть объяснено с помощью полигенов.

На диаграмме представлена зависимость рыжего окраса от количества и силы включенных в работу полигенов. Цифры на этой диаграмме являются произвольными.

Чем больше RUFOUS полигенов, тем насыщеннее красный окрас.

Генетические символы

Символы, используемые для генетического кодирования, очень удобны и позволяют вам легко стенографировать всю необходимую вам генетическую информацию.

Если подобно большинству людей вам легче начать с более простого - (а я делала именно так), мы начнем с генетических символов, которые определяют пол. По большому счету, пол и окрас - это основа генетики кошек. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но в одной паре хромосом они различаются. Это половые хромосомы. Эти хромосомы называют X- и Y- хромосомы.

XX - генотип кошки

XY - генотип кота

Глава 2

Менделеевские схемы

Грегор Мендель родился в Моравии в 1822 г. В 1843 г. он поступил в монастырь августинцев в Брюнне (ныне Брно, Чехия), где принял духовный сан. Позже он отправился в Вену, где провел 2 года, изучая в университете естественную историю и математику, после чего в 1853 г. вернулся в монастырь.

Будучи в Вене, Мендель заинтересовался процессом гибридизации растений и, в частности, разными типами гибридных потомков и их статистическими соотношениями.

Краткое изложение сути гипотез Менделя:

1.Каждый признак данного организма контролируется парой аллелей.

2.Если организм содержит 2 различных аллеля для данного признака, то один из них (доминантный) может проявляться полностью, подавляя проявление другого (рецессивного).

3.При мейозе каждая пара аллелей разделяется (расщепляется) и каждая гамета получает по одному из каждой пары аллелей (принцип расщепления).

4.При образовании мужских и женских гамет в каждую из них может попасть любой аллель из одной пары вместе с любым другим из другой пары (принцип независимого распределения).

5.Каждый аллель передается из поколения в поколение как дискретная неизменяющаяся единица.

6.Каждый организм наследует по одному аллелю (для каждого признака) от каждой из родительских особей.

В разведении очень важно знать, что можно ожидать в потомстве от конкретных производителей. Для этого используются Менделевские схемы, которые позволяют определить, что теоретически мы можем ожидать в потомстве и в каких соотношениях.

Использование в разведенческой программе Менделевских схем является хорошим средством для прогнозирования и контроля вашей работы. Менделевские схемы не всегда могут ответить на все наши вопросы, но это происходит от недостатка статистической информации.

Обычно эти схемы называют "решеткой Пиннета" по имени биолога Punnett, который их изобрел для демонстрации принципов наследственности, разработанных Менделем. Но многие люди их называют непосредственно Менделевскими схемами.

Когда мы используем Менделевские схемы, - это не значит, что наши расчеты будут в точности соответствовать результатам практической работы. Но мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей и, что еще более важно, - чего получить не можем.

На примере половых хромосом X и Y мы проиллюстрируем работу Менделевских схем:

Генотип кота - XY и он может предоставить любому котенку как X-, так и Y- хромосому.

Генотип кошки - XX , и любому котенку она может предоставить только X-хромосому.

Как вы видите, теоретически мы имеем шанс 50% получить в потомстве котиков и 50% - кошечек.

Когда мы имеем две одинаково доминантных характеристики - соотношение всегда будет 2:2 или 50/50.

В дальнейшем мы научимся строить более сложные схемы, которые позволят нам приподнять завесу над тайнами генетики. Используйте эту книгу, чтобы проложить маршрут дороги, по которой вы собираетесь идти, и пусть ваш путь будет полезным и интересным

Что такое окрас?

Простой вопрос, не правда ли? Окрас - это цвет шерсти конкретного кота, которого мы видим перед собой. Не торопитесь! Все не так очевидно!

Окрас - это всегда составляющая из 3-ех компонент:

1.пигмент;

2.цвет;

3.плотность с отдельным геном для каждого.

Я позволю себе удовольствие сделать небольшое отступление в область анатомии и химии. Эти знания будут необходимы нам для понимания существенных моментов в генетике окрасов, а также в некоторых сопутствующих моментах (таких, как глухота у белых котов).

На очень ранних этапах развития у зародыша в области нервной трубки осуществляется закладка будущих пигментных клеток. Сами они производить пигмент еще не могут, для этого они должны принять веретенообразную форму, пригодную для миграции. Клетки, синтезирующие пигмент, называются меланоцитами. Меланоциты мигрируют от нервной трубки к фолликулам волос, коже, нервной системе, среднему уху и глазам. Меланоциты синтезируют фермент тирозиназы, который через длинную цепь превращений производит два вида меланина: черный, который называется эумеланином и желтый - феомеланин.

Если вы не все поняли в предыдущем абзаце, - не беспокойтесь. Главное, что мы теперь знаем: есть некоторые химические превращения, которые оказывают влияние на формирование окраса.

Теперь, вернувшись с нашего урока химии, мы постараемся научиться правильно записывать генетические формулы. Еще раз повторим:

1."Пигмент" - это непосредственно химическое соединение, которое содержится в окрашенном диске.

2."Цвет" - это форма и способ упаковки пигментных дисков по длине волоса.

3."Плотность" - это сгруппированность или разряженность дисков по длине волоса

Чтобы понять генетическую формулу окраса, понять, какие сюрпризы скрываются под тем или иным окрасом - мы должны понять взаимодействие этих генов.

Окрас шерсти - это всегда взаимодействие трех генов: пигмента, цвета и плотности!

В генетических формулах доминантные гены записываются заглавными буквами, а рецессивные гены - строчными. Вначале всегда записывается доминантный ген, а затем рецессивный. Гены в генетических формулах обычно записываются в алфавитном порядке. В большинстве случаев строчными буквами обозначаются мутантные гены (так коричневый пигмент b является мутацией черного пигмента B). Доминантные характеристики почти всегда ближе к "дикому", природному типу, а рецессивные характеристики являются мутациями, однако некоторые доминантные характеристики также являются мутациями.

Гены пигмента, цвета и плотности расположены в разных местах хромосомы, но всегда присутствуют в генотипе любого кота (даже белого).

Вначале рассмотрим гены пигмента и гены плотности. Вперед!

Как мы можем использовать полученные теоретические знания в разведенческой практике?

Давайте рассмотрим случай, если вы занимаетесь разведением экзотов.

ПРИМЕР 1: В вашем питомнике вы используете скрещивания между экзотами и персами, но не знаете: гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти ваши экзоты (Ll или LL, поэтому генотип запишем следующим образом L -).

Предположим, что вы хотите повязать экзотическую кошечку (L-) с персидским котом (ll).

Случай 1: Кошка гетерозиготна по гену короткой шерсти: Ll.

В нашем случае мы получим экзотов и персов в соотношении 1:1, но все экзоты будут гетерозиготны по короткой шерсти и являться носителями длинной шерсти.

Примечание. В разных международных фелинологических организациях существуют различные правила по поводу регистрации длинношерстных потомков от скрещивания экзотов и персов. Например, в CFA такие котята регистрируются как длинношерстные экзоты по классу AOV (Any Other Variety - любые другие разновидности) и не допускаются к участию в чемпионате. Причем совершенно не обязательно иметь экзотического кота в родителях, - даже если экзот будет и в более отдаленных генерациях родословной, - ваш длинношерстный котенок будет считаться длинношерстным экзотом и зарегистрирован по классу AOV.

В других фелинологических организациях, например в FIFe, длинношерстный котенок от аналогичного скрещивания регистрируется как персидский, наравне с остальными персами.

Случай 2 : Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.

В этом случае в помете мы получим только гетерозиготных по короткой шерсти экзотов, которые все будут являться носителями длинношерстного гена l.

Аналогичным примером является работа с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.

В некоторых фелинологических ассоциациях короткошерстные котята, полученные в результате скрещивания короткошерстных и длинношерстных животных (все тот же пример скрещивания перса с экзотом или сиама с балинезом) называются Variants (вариация или привычное для нас слэнговое название "вар"). Наверняка многие из вас в родословных животных встречали следующее обозначение окраса: EXO d Var. Это означает, что данный котенок получен от скрещивания длинношерстного и короткошерстного родителей - и ничего больше!

ПРИМЕР 2: В вашем питомнике вы хотите повязать между собой двух экзотов, но не знаете гомозиготны они по короткошерстному гену (LL) или гетерозиготны (Ll).

Случай 1: Кошка и кот гетерозиготны по гену короткой шерсти: Ll.

Теоретически в помете мы получим экзотов и персов в соотношении 3:1, но 50% котят будут являться носителями длинношерстного гена, 25% котят будут гомозиготны по гену короткой шерсти и 25% котят - будут гомозиготны по длинношерстному гену.

К сожалению, мы не сможем определить по фенотипу кто же из котят будет гомозиготным экзотом. Но так же в результате такого скрещивания мы получим и длинношерстного персидского котенка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: От скрещивания двух экзотов, гетерозиготных по гену короткой шерсти, может родиться длинношерстный персидский котенок.

Случай 2 : При скрещивании двух экзотов:

Кошка гомозиготна по гену короткой шерсти: LL.

Кот гетерозиготен по гену короткой шерсти: Ll.

В данном случае совершенно не принципиально кто из родителей (кот или кошка) будут гомозиготны или гетерозиготны по гену короткой шерсти. Просто для построения менделевской схемы мы делаем предположение, что гомозиготна по гену короткой шерсти будет кошка.

Все котята в помете будут экзотами и 50% из них будут гомозиготны по гену короткой шерсти.

Задача каждого заводчика - перевести необходимые и благоприятные для работы гены в гомозиготное состояние.

Все рассмотренные выше примеры справедливы для работы с сиамами и балинезами или ориенталами и яванезами.

Гены пигмента:

B - черный пигмент, отвечает за синтез разновидности пигмента меланина - эумеланин. Черный диск пигмента является совершенно круглым, толстым и действительно черным, если гранулы пигмента рассмотреть под мощным микроскопом.

Следующие рецессивные гены также вырабатывают эумеланин, но не круглой, а эллипсовидной формы, что изменяет и внешне воспринимаемый окрас волоса:

b - коричневый пигмент (называемый шоколадным или каштановым). Коричневый диск пигмента удлиненной эллипсовидной формы с размытыми контурами.

bl - светло-коричневый пигмент (так называемый цвет корицы). Светло-коричневый диск более удлиненной и утонченной формы, благодаря свободному отражению света от дисков выглядит более бледным, искрящимся и блестящим.

Производными эумеланина являются следующие цвета:

Black - черный

Blue - голубой

Seal - темно-коричневый, сил

Sable - соболиный

Chocolate - шоколадный

Chestnut - каштановый

Ruddy - дикий

Cinnamon - теплый светло-коричневый, коричный

Lilac - лиловый

Fawn - холодный бежевый, цвет олененка

Platinum - платиновый

O - Orange пигмент (среди любителей кошек обычно называется красным) - синтезирует желтую разновидность меланина - феомеланин. Диски пигмента О являются большими и более блестящими, чем диски пигмента В, что делает окрас очень ярким по всей длине волоса.

Если присутствует ген О, то ген В (или ген черного пигмента) инактивируется (т.е. остается неподвижным, неактивным). Из этого мы можем сделать вывод, что ген О доминирует над геном В. Эумеланин не формируется в фолликулах волос, оставляя возможность для формирования феомеланина. Красный, о котором мы сейчас говорим, является сцепленным с полом геном О, но не имеет никакого отношения к абиссинскому красному, который по существу не является красным вообще, а демонстрирует мутацию черного пигмента bl (корица).

Феомеланин формирует только 2 окраса: red & cream (красный и кремовый).

Если в хромосоме присутствует ген "о" (не красный) - в этом случае активируется ген В, - и в фолликулах волос формируются диски эумеланина. Ген "o" не формирует диски пигмента - он просто разрешает гену В стать активным. Это ген, который работает как переключатель: включить/выключить.

Ген "o" (не красный) записывается строчными буквами, но он не является рецессивным по отношению к гену О. Они являются одинаково доминантными.

Вы занимаетесь разведением британской породы?

Если от двух короткошерстных родителей у вас рождается длинношерстный котенок, то вы задается справедливым вопросом: как это могло случиться?

Но вспомните приведенный выше пример 2, случай 1 и вы поймете как у вас мог родиться длинношерстный британский котенок.

Если в вашем британском питомнике родился длинношерстный котенок, вы можете быть абсолютно уверены, что оба родителя гетерозиготны по гену короткой шерсти (Ll) и это означает, что они оба в своем генотипе несут ген длинной шерсти (l). Если вы внимательно просмотрите родословные этих животных, вы наверняка найдете в предыдущих поколениях или перса, или представителя другой длинношерстной породы. Рецессивный ген может сохраняться в генотипе сколь угодно долго. Вероятность присутствия рецессивного гена в генотипе с каждым поколением будет уменьшаться, но теоретически это возможно на протяжении многих и многих поколений.

Поскольку появление длинношерстных котят не может нас радовать в британской породе, вам придется поменять производителя для вашей кошки.

Для введения гималайского окраса в британскую породу в основном использовались скрещивания с экзотами гималайского окраса. Последствием этого явилось введение рецессивного гена длинной шерсти (l) в британскую породу. И пройдет какое-то время, пока усилиями заводчиков влияние этого гена будет достаточно минимизировано. Хотя надо отдать должное - достойные представители британской породы пойнтового окраса - очень эффектны!

Гены плотности:

D - доминантный ген плотности. Гены пигмента, цвета и плотности работают совместно, чтобы создать окрас. При работе доминантного гена плотности D - диски плотно и ровно расположены вдоль длины волоса.

Результатом работы гена D являются окрасы: black, seal, sable, chocolate, ruddy, cinnamon & red.

d - рецессивный или разбавленный ген плотности. Диски сгруппированы и разнесены. Результатом работы гена d являются окрасы: blue, lilac, fawn, platinum & cream.

На протяжении достаточно длительного времени из поколения в поколение разведенцев кочуют ошибки и заблуждения по генетике окрасов. Некоторые из них просто изумляют. Понимание этих заблуждений сделает вашу работу более понятной и интересной.

Одно из наиболее часто встречающихся заблуждений мнение, что голубой окрас является мутацией черного, или что вообще существует голубой или лиловый пигмент. Вспомните, все вы наверняка неоднократно слышали: "Мой кот является носителем голубого (или лилового) гена!"

Голубой не является мутацией черного и не изменяет форму диска, это все тот же неподвижный черный пигмент. Просто гранулы пигмента группируются, и расстояние между группами гранул увеличивается, а зрительно за счет более свободного прохождения и отражения света мы видим перед собой ослабленный, более светлый - голубой окрас. Голубой (так же как лиловый и светло-бежевый) являются результатом работы рецессивного гена "d ". Мутациями черного пигмента является ген b - chocolate и ген bl - cinnamon.

Приведенные в данной главе схемы-иллюстрации окрасов не совсем то, что мы в действительности видим под микроскопом, но они используются, чтобы наглядно продемонстрировать научную концепцию.

Ген серебра:

I - ген ингибитор, который пресекает появление унаследованного окраса у прилежащей к коже части волоса. Этот ген отвечает за серебристую группу окрасов, за камео и за дымы.

i - рецессивный аллель гена-ингибитора, нормально проявляется окрас по всей длине волоса.

Гены цвета:

C - доминантный ген полностью окрашенной шерсти, т.е. диски пигмента без изменения располагаются по всей длине волоса. Black, blue, chocolate, ruddy, cinnamon, fawn, seal, lilac, red, cream - примеры окрасов с полностью прокрашенной шерстью.

с - рецессивный ген цвета, создает различные формы диска, а также уменьшает количество дисков, расположенных на древке волоса. Бурманский, сиамский, тонкинский окрасы групп:

Seal (соболиный, натуральная норка)

Chocolate ( шампань, шампаньская норка)

Blue (голубая норка)

Lilac (платина, платиновая норка)

примеры работы рецессивного гена "c".

Все породы пойнтовых окрасов имеют рецессивный ген "c".

Следствием работы рецессивного гена "c" является и весь спектр альбиносов. Альбиносы появляются в результате дефицита пигмента, который выражается в отсутствии окраса кожи и шерсти, а, в зависимости от количества дефицита пигмента - в полном или частичном отсутствии пигмента в радужной оболочке глаз: розовые или голубые глаза и зрачок, который отсвечивает красным. Нормально окрашенные глаза отсвечивают зеленым.

Образование фермента тирозиназы определяется состоянием локуса "c". А тирозиназа является средством управления синтезом количества пигмента. Поэтому сиамское или бирманское высветление основного окраса появляется из-за того, что действительно происходит разбавление пигментов полностью окрашенной шерсти (ген С). Диски пигмента еще более удлиняются и отделяются друг от друга дальше, чем это можно было бы объяснить действием гена "d ".

В локусе С известно 4 рецессивных аллеля:

c - классический альбинос с розовыми глазами

- голубоглазый альбинос

Но в практической работе разведенцев интересуют следующие аллели гена "с":

сb - бурманский окрас, который изменяет форму дисков и расстояние между ними, что приводит к следующим изменениям в окрасах: черный превращается в соболиный, коричневый в шампань, а лиловый в платиновый.

сs - сиамский окрас, который является пойнтовым окрасом и превращает черный цвет в котиковый, а коричневый - в шоколадный.

Как ген сb , так и ген сs образовывают более бледные цвета вообще, чем их аналоги в доминантном гене цвета С. Хотя очень неожиданные результаты в разведении, связанные с затемнением шерсти, - могут дать полигены.

Итак, за окрас шерсти отвечает три типа генов: пигмента, цвета и плотности. При поверхностном рассмотрении кажется, что рецессивный ген "с" и рецессивный ген "d " выполняют одни и те же функции: увеличение промежутка между дисками пигмента. Однако необходимо понять и помнить: "с" и "d " два совершенно различных гена.

Мы в этой главе дважды вспоминали о шоколадном окрасе: однажды как "b" и однажды как "сs". Ген "сs" отвечает за пойнтовый окрас, однако мутация 'chocolate' одна и та же. Сплошной шоколадный окрас, шоколадный табби, затененный шоколад - все они являются представителями 'шоколадной' мутации гена "b" без гена пойнтового окраса "сs", они имеют доминантный ген полного цвета С.

Ген С оставляет ген плотности D или d без изменений. Диски пигмента ровно и аккуратно размещаются по всей длине волоса, только форма диска черного пигмента - в случае шоколадного или коричного окраса - изменяется на удлиненную, эллипсовидную. Удлиненная форма диска осветляет окрас, который мы зрительно воспринимаем. Тот же самый эффект происходит и с геном Orange (вспомните: пигментные диски красного окраса удлиненной формы), но внешне эти изменения не выглядят так драматически.

В ослабленных окрасах (присутствие гена d), в которых также присутствует рецессивный ген с, - удлиненные диски еще реже располагаются по длине волоса, что приводит к еще более бледным окрасам. Например: платиновый окрас состоит из шоколадного пигмента (ген b), разбавленной плотности (ген d) и гена бурманского окраса cbcb , который воздействует на пигментные диски, удлиняя и прореживая их (как сорняки при посеве). При взаимодействии генов b, d, и C мы имели бы лиловый окрас, но при генах b, d, и cbcb имеем более светлый, холодный вариант окраса - платиновый.

Другие гены:

Существует множество других символов, представляющих другие гены, но все они позволяют нам отождествить данного кота с его генотипом, который касается как его окраса, так и его физических характеристик. Когда вы смотрите на кота, - вы сразу же можете назвать состояние некоторых генов в его генетической формуле (например, - все доминантные гены), но ничего не знать о том, что данный кот маскирует или что несут его рецессивные гены (если вы не знаете его родителей или его потомков). Если мы знаем его родителей, - мы можем сделать приблизительную оценку относительно его генетической формулы. Но если мы знаем и его потомков - мы можем достаточно полно (в силу наших знаний на текущий момент) составить генетическую формулу нашего кота.

Для чего нам нужно знать генетические символы? Для того чтобы всегда уметь достаточно быстро расписать генетическую формулу наших котов, а с помощью Менделевских схем уметь прогнозировать ожидающие нас в нашем разведении результаты. Имея немного практики работы с генетическими формулами и Менделевскими схемами, - мы можем достаточно быстро стабилизировать те специфические характеристики, которые нам интересны.

Разумная генетика разрешает нам закреплять желательные в разведении характеристики и избегать неожиданных (чтобы не сказать отвратительных) характеристик. Перед тем, как составить план разведения - мы можем на листе бумаги вычислить, что нас ожидает в результате той или иной вязки. Это гораздо дешевле, чем покупать кота в надежде, что теперь-то мы сможем добиться того, о чем всегда мечтали.

Знание генетики может помочь нам использовать в разведении только перспективных для достижения наших целей котов. И тогда для осуществления наших разведенческих программ не нужно будет держать дома бесчисленное множество котов, ожидая каждый помет с надеждой, с какой мы каждый раз уповаем на джек-пот. А также мы получим огромное преимущество, снизив рождаемость племенной отбраковки. Также нам необходимы знания по генетике, чтобы избежать закрепления в генных пулах нежелательных (а иногда попросту опасных) рецессивных характеристик. Но это уже тема для специальной книги, а эта книга должна предоставить вам достаточные генетические знания, чтобы вы могли работать и со специальными книгами.

Генный пул - это сумма генотипов, обуславливающая проявление определенных фенотипов (как его качественных характеристик, так и количественных); это полный набор генов для данной породной группы. Сегодня, к сожалению, мы можем говорить только о генных пулах - более или менее изученных и доступных для разведенцев внутри избранных пород. Например, персы имеют достаточно большие генные пулы, а вот менее изученные породы, такие как Havana Brown, имеют гораздо менее доступные в разведении генные пулы. Как долго мы должны работать, чтобы избавиться в своей породе от нежелательных характеристик? Возможно ли разведение без мутаций? Есть бесчисленное множество различных мнений и статистических исследований на этот счет. Однако все они сводятся к тому факту, что человеческой жизни не хватит, чтобы решить все наши разведенческие проблемы и достоверно ответить на все наши разведенческие вопросы. Только знания, опыт, терпение и любовь могут помочь нашему продвижению вперед. И пусть иногда нам улыбается удача!

Гены табби:

А - Агути (перемежающиеся полосы основного и желтого цвета по всей длине волоса, действуют только на не оранжевый (non-orange) пигмент эумеланин). Агути является основой для всех окрасов табби. Его действие проявляется в широких разводах по основному окрасу, а так же, в меньшей степени, в полосах и пятнах.

а - нон-агути (отсутствие полос желтого цвета по длине волоса). Нон-агути не может действовать на ген О или Orange пигмент, поэтому все красные или кремовые кошки выглядят в большей или меньшей степени табби. "Все красные есть табби!" Это положение гораздо более подробно мы будем разбирать в Главе "Основы окраса шерсти". А сейчас мы сделаем небольшую попытку продолжить знакомство с некоторыми генетическими символами и понять, что они обозначают.

Следующие гены табби окрасов приводятся в порядке их доминантности.

Ta - тиккированный табби, иногда называемый абиссинским табби в честь породы абиссинских кошек, наиболее ярко демонстрирующих данный тип окраса, однако не имеющий ничего общего с породой как таковой. Ген, названный абиссинским, может быть представлен у любой породы, при любой текстуре и длине шерсти. Тиккинг выражен явно, четко, практически без рисунка, остаточные полосы (в зависимости от породы и стандарта) присутствуют на голове, шее, ногах и хвосте.

T - макрель (или тигровый) табби, вертикальные полосы на туловище в сочетании с общими для всех рисунчатых окрасов элементами: отметина "М" на лбу, ожерелья на груди, два ряда двойных пятнышек вдоль живота и полосы на хвосте и ногах.

tb - мраморный или классический образец табби, яркие полосы и разводы по корпусу, "бабочка" на плечах.

t - пятнистая или разорванная табби маркировка. Хорошо очерченные, круглые или овальные пятна на более приглушенном основном фоне. Многие разновидности диких кошек имеют специальный ген для пятнистого табби, но большинство исследователей считают, что домашняя кошка не имеет этого гена. Они считают, что пятна получаются из-за того, что тигровый рисунок разрывается в следствии влияния полигенов.

Менделевские схемы:

Основной блок складывается из четырех квадратов и включает в себя 2 характеристики:

кот - кошка (XX & XY)

голубой - черный

белый - сплошной

Чтобы проиллюстрировать пример работы с Менделевскими схемами, воспользуемся такими характеристиками, как голубой и черный. Пусть в нашем примере отец и мать будут оба черные, которые несут ген разбавленной плотности d . Генотип каждого BB/Dd. Двумя заглавными буквами BB обозначаем наличие черного пигмента - как в противоположном случае строчными буквами bb обозначали бы коричневый или шоколадный пигмент. Заглавной буквой D - обозначаем доминантный ген плотности и строчной d - рецессивный ген разбавленной плотности. В случае, когда оба родителя гомозиготны по одному и тому же гену (BB) - в построении Менделевских схем мы этот коэффициент можем не рассматривать, т.к. все потомство будет иметь тот же генотип и нам вовсе не обязательно проводить построение схемы, чтобы убедиться в этом. Чтобы сделать схемы наглядными и полезными в работе - всегда опускают любые генетические коды, которые не могут выдать переменный результат.

Каждый квадрат в нашей схеме имеет один генетический код от отца и один от матери. Схема выглядит следующим образом:

Теоретически в помете должно быть 3 черных котенка и 1 голубой. Это классическое Менделевское расщепление в отношении двух гетерозиготных форм. Это соотношение справедливо для любого множества признаков, которые контролируются одним доминантным и одним рецессивным геном. Мы прекрасно понимаем, что все вероятностные предсказания сбываются только при большом количестве испытаний и, взяв наугад 10 котят, мы среди них можем не обнаружить ни одного черного котенка. Но для нас важно другое: мы можем совершенно точно сказать, что и с какой вероятностью мы можем получить от данной вязки. Мы можем получить черного гомозиготного котенка, 2-ух черных гетерозиготных (носителей голубого) котят и голубого котенка в генетическом соотношении 1:2:1.

Это соотношение можно использовать и у людей для любого признака, который контролируется одиночным геном. Может ли человек скручивать язык трубочкой или нет? Имеют ли уши свободные доли или подсоединяются непосредственно к лицевой стороне? На эти вопросы точно также смогут дать ответы знакомые нам Менделевские схемы. Но вернемся все-таки к нашим котам.

Если вы вяжете гомозиготного черного кота с голубой кошкой (а она является гомозиготной по умолчанию!) - из всей схемы вам вообще понадобится только один квадрат:

Совершенно бесполезно рисовать много квадратов, если генотип всех котят будет Dd - черные, носители рецессивного гена разбавленной плотности.

В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". DD всегда произведет котенка основного окраса, dd всегда произведет котенка, который, по крайней мере, несет за собой ослабленный окрас. Dd в потомстве может передать как D, так и d. Кот с одним доминантным и одним рецессивным геном для данной характеристики называется гетерозиготным и не является примером "правильного" состояния генов. Кот будет внешне демонстрировать свою доминантную характеристику, но сможет передавать по наследству как доминантную характеристику, так и рецессивную. Если мы имеем черного кота носителя ослабленного окраса, то он будет фенотипически черным, но в генотипе иметь гетерозиготу Dd и передавать по наследству как D (основной окрас), так и d (ослабленный окрас).

С другой стороны, мы должны четко знать, что голубой кот может произвести только голубое потомство. Если в генотипе присутствует хотя бы один ген D, - кот будет черным. Истории, которые вы можете услышать, что от двух голубых родителей родился черный котенок, мягко говоря, являются некорректными. Наверняка или была вязка не с тем котом, или есть ошибка в родословной, или кто-то просто неправильно записал окрас родителя. Возможно, такая редчайшая мутация и произошла, но помните: коэффициент природной мутации - один на миллион!

Ситуация с красным и кремовым окрасами совершенно идентична. Давайте рассмотрим схему вязки двух красных гетерозиготных по гену плотности родителей. Кошка имеет генотип OO/Dd, а кот - OY/Dd (оба красные, носители гена разбавленной плотности). Красный окрас кота записываем OY , т.к. в его генетической формуле этому гену нет пары (более подробно смотрите раздел "Пол и ген O (Orange)").

Мы имеем знакомое нам соотношение 1:2:1. Один гомозиготный "правильный" красный котенок, два красных котенка носителя гена разбавленной плотности (крема) и один "правильный" кремовый котенок. По фенотипу соотношение 3:1.

А сейчас попробуйте решить небольшую генетическую задачу сами. Распишите, что мы получим в потомстве от вязки голубого кота (dd) и черной кошечки (Dd), которая является носителем голубого.

В литературе мы часто встречаем ссылки на гибриды F1 или F3 и т.д. Для генетического анализа наследования тех или иных признаков организма при половом размножении необходимо производить скрещивание двух разнополых особей.

Скрещивание в генетике обозначают знаком умножения - x. При написании схемы скрещивания принято на первом месте ставить женский пол. Женский пол обозначают знаком (зеркало Венеры), мужской - (щит и копье Марса). Родительские организмы обозначают буквой P (первая буква латинского слова parenta - родители). Потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называют гибридным. Гибридное поколение обозначают буквой F (первая буква латинского слова filii - дети) с цифровым индексом, соответствующим порядковому номеру гибридного поколения. Так, первое поколение будет F1, потомство гибридов первого поколения обозначают F2, третье поколение - F3 и т.д.

А вот теперь мы готовы познакомиться с новой информацией.

Гены белого фактора:

W - ген обесцвечивания окраса, находится совершенно в другом месте хромосомы, чем гены B, C и D, и если ген W находится в доминантном состоянии, то гены окраса остаются в это время неподвижными. Ген W не является геном пигмента, этот ген называется геном белого фактора, который просто предотвращает разработку унаследованного цвета в древке волос. В дальнейшем мы часто будем использовать ссылку на "белый фактор".

w - не белый, нормально окрашенный. Фактически нет такого гена, который мы могли бы обозначить, как w, но символ w используется в генетическом кодировании, чтобы показать: есть или нет в генотипе W.

S - ген белой пятнистости или 'piebald' ген - пегий ген, который отвечает за формирование таких окрасов, как калико и би-колоры. Он может присутствовать в генотипе наряду с генами B, C, D и W.

s - полностью окрашенный (не би-колор).

G - ген отсутствия перчаток; "белые лапки" у такой породы, как священная бирма - вызваны действием рецессивного гена g.

g - ген наличия перчаток. Самостоятельный, независимый ген от гена S, отвечает за белые перчатки и шпоры. Большинство исследователей считают, что этот ген с давних времен получен в наследство от котов с сиамским окрасом и каким-то образом связан с геном cs, во всяком случае ген g встречается только либо в породах с пойнтовым окрасом, либо в породах, которые использовали котов с пойнтовым окрасом, как основу для работы или ауткросса.

Пол и ген O (Orange)

Помните, в начале нашей книги мы говорили, что пол и окрас - это основа генетики кошек. Это справедливо потому, что кошки являются совершенно уникальными созданиями в мире, (Мы, правда, об этом всегда знали и без генетики!), потому что у них окрас сцеплен с полом. Пол определяется X и Y хромосомами. Вы, конечно, помните, что генотип кошки - XX, а генотип кота - XY. Чтобы понять, как окрас сцеплен с полом, - нам придется рассмотреть реальную, фактическую форму хромосом X и Y. Даже по внешнему виду хромосомы напоминают написание самих букв X и Y. Y-хромосома по сравнению с X-хромосомой очень мала и большая часть локусов, характерных для Х-хромосомы, на ней отсутствует. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются по их состоянию на X-хромосоме, даже если они рецессивны. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом. (Например, гемофилия, раннее облысение у человека).

У кошек ген O (Orange) расположен как раз на том участке X-хромосомы, у которого нет аналога на Y-хромосоме, и поэтому коты не имеют локуса для гена O (Orange) на Y-хромосоме. Котенок-кот имеет ген O или o на X-хромосоме, которую он унаследовал от матери. Если он имеет ген O, - он будет красным или кремовым, если он имеет ген o - он будет какого-то иного (не красного) окраса. И в разведении он передаст X-хромосому своим дочерям и Y-хромосому - сыновьям, определив тем самым пол котенка. Он не сможет передать ген O сыновьям, т.к. на Y-хромосоме в принципе нет локуса для гена О. Однако он прекрасно передаст и ген цвета С, и ген плотности D, и ген пигмента B как сыновьям, так и дочерям. Котенок-кошка, с другой стороны, получит по X-хромосоме от каждого из родителей. Обе X-хромосомы могут иметь О или о ген. Если она получит от родителей ОО, - она будет красного или кремового окраса, если она получит от родителей оо - ее окрас сформируется под действием пигмента В, но если она получит О от отца и о от матери (или наоборот), то она будет черепахового окраса, потому что О предоставит красный пигмент, а о позволит стать активным пигменту В. Таким образом ее окрас будет результатом смешения красного и черного цветов. Редкие представители котов черепахового или калико окрасов, как правило, имеют аномальное количество половых хромосом, (обычно XXY), и практически всегда стерильны.

Построим схему вязки красного кота и черной кошки. Генетическую формулу красного кота запишем следующим образом: O_/XY (пробелом обозначаем отсутствие гена Orange на Y-хромосоме). Генетическую формулу черной кошки запишем как oo/XX (по умолчанию предполагаем, что родители имеют в генотипе доминантный ген цвета СС, доминантный ген плотности DD и доминантный ген черного пигмента BB), т.к. сейчас хотим узнать, как распределятся по полу окрасы котят.

Косую черту "/" в генетических формулах я использую, чтобы разделить друг от друга различные характеристики. Это исключительно удобное изобретение в написании генетических формул, предложенное Дианой Браун. Мне кажется, что такой способ помогает более легкому прочтению и пониманию генетических формул.

Мы получаем котят-кошечек только черепахового окраса и только черного окраса котят-котиков. При таком разведении мы всегда получим только черепаховых кошек и только черных котов. Давайте поменяем окрасы родителей. Что же мы получим в потомстве? Только черепаховых кошек и только красных котов.

Все котята-кошки от одного красного и одного черного родителя будут черепахового окраса, но красная мать родит только красных сынов, а черная мать - только черных сынов. Теперь вы знаете, почему генетики говорят, что котенок-кот всегда наследует свой окрас от матери.

Если вы хотите строить ваши собственные схемы - вы должны четко знать, какие характеристики вам действительно интересны и необходимы. После этого вы должны записать генетические формулы двух интересующих вас котов. И как только вы имеете полностью записанные формулы, - вы берете по одному символу (гамете) из каждой пары и объединяете их во всевозможных комбинациях.

Например: Гетерозиготная белая кошка (Ww), маскирующая гетерозиготный по гену плотности черный окрас (Dd) - вяжется с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ww/Dd. Существуют 4 возможные комбинации: WD, Wd, wD, wd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ww/Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь декодируем (расшифруем) нашу схему:

1.гомозиготный белый, маскирующий черный

2.гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

3.гетерозиготный белый, маскирующий черный

4.гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

5.гомозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

6.гомозиготный белый, маскирующий голубой

7.гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

8.гетерозиготный белый, маскирующий голубой

9.гетерозиготный белый, маскирующий черный

10.гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

11.гомозиготный черный

12.гетерозиготный черный, носитель голубого

13.гетерозиготный белый, маскирующий черный, носитель голубого

14.гетерозиготный белый, маскирующий голубой

15.гетерозиготный черный, носитель голубого

16.гомозиготный голубой

Как вы видите, чтобы ответить на наши вопросы, - нам понадобилась схема из 16 квадратов. В потомстве теоретически мы можем получить 12 белых, 3 черных и 1 голубого котенка или, учитывая 2 характеристики: белое и черное, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1. Среди окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 черных и 1 голубой котенок.

Следующую схему изучите и попытайтесь декодировать самостоятельно, перед тем, как вы прочитаете список декодирования.

Задача: Рассмотрим пример скрещивания черной кошки CPC - колороносительницы (Ccs), гетерозиготной по гену плотности (Dd) с точно таким же котом. Генетическую формулу записываем следующим образом: Ccs/Dd.

Существуют 4 возможные комбинации: СD, Cd, csD, csd. Если мы вяжем двух кошек с генотипом Ccs /Dd, то схема будет выглядеть следующим образом:

А теперь проверьте, так ли вы декодировали нашу схему:

1.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный

2.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

3.колороноситель, черный

4.колороноситель, черный, носитель голубого

5.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

6.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой

7.колороноситель, черный, носитель голубого

8.колороноситель, голубой

9.колороноситель, черный

10.колороноситель, черный, носитель голубого

11.колорпойнт, сил-пойнт

12.колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого

13.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, черный, носитель голубого

14.гомозиготный по гену полностью окрашенной шерсти, голубой

15.колорпойнт, сил-пойнт, носитель голубого

16.колорпойнт, гомозиготный блю-пойнт

В потомстве теоретически мы можем получить 9 черных, 3 голубых, 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнта котенка - известное нам соотношение 9:3:3:1. Или, учитывая 2 характеристики: сплошной и пойнтовый окрасы, получим соотношение 12:4 или классическое 3:1. Среди полностью окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 9 черных и 3 голубых котенка и среди пойнтовых окрашенных котов (2 характеристики: черное и голубое) мы снова имеем соотношение 3:1 - 3 сил-пойнта и 1 блю-пойнт котенок.

Гены длины шерсти:

L - короткая шерсть, записывается как L, потому что короткая шерсть доминирует над длинной. После недолгих размышлений мы приходим к забавному выводу: доминантный ген L поддерживает "длину" не "долго", и короткая "длина" доминирует над длинной "длиной"! (Этот факт многих обескураживает, когда они впервые знакомятся с генетикой, но нас с вами, уже знакомых с некоторыми генетическими превратностями - это не может сбить с толку и позволить запутаться в некоторых нелогичных на наш взгляд генетических закономерностях). Итак: L - доминантный ген короткой шерсти.

l - рецессивный ген длинной шерсти.

Другие мутации:

Известный английский биолог и генетик Рой Робинсон в одной из своих работ говорит: "Когда-то давно..., одной из первых мутаций, проявившихся у кошки - было появление черного окраса." Таким образом, все существующее ныне разнообразие окрасов является по большому счету результатом закрепленных природных мутаций знакомого всем дикого окраса агути. Но мутации касаются не только окраса или длины шерсти. Давайте сейчас немного поговорим о мутациях как таковых. Что это такое? Каким образом мутации проявляются? Что известно о мутациях у кошек?

Как мы знаем, генетика изучает два свойства органических форм - наследственность и изменчивость. Изменчивость является свойством, противоположным наследственности; она заключается в изменении наследственных задатков - генов. Существуют различные типы изменчивости. Изменение свойств и признаков организма может быть обусловлено изменением одного или нескольких генов под влиянием определенных условий среды. Такие изменения называются мутациями. Мутации возникают скачкообразно как новые качественные изменения. Например, вместо окраса шерсти агути - появляется белый окрас, вместо обычного уха - загнутое, и т.д.

Термин "мутация" впервые был предложен Г. де Фризом в его классическом труде "Мутационная теория" (1901-1903 г.г.). Мутацией он назвал явление скачкообразного, прерывного изменения наследственного признака. Основные положения своей теории Г. де Фриз в начале века сформулировал настолько точно и четко, что мне хотелось бы привести их полностью (тем более, что они до сих пор не утратили своего значения):

1.Мутация возникает внезапно.

2.Новые формы устойчивы.

3.Мутации являются качественными изменениями.

4.Мутации могут быть как полезными, так и вредными.

5.Мутации могут возникать повторно.

В основе всех мутаций лежат биохимические процессы. Часто мутации называют по той функции, которую изменяет мутировавший ген (например, мутация, приводящая к торможению роста всего организма, так и называется - Dwarf (символ dw), карлик). Существуют мутации, нарушающие развитие нервной системы, повреждающие развитие конечностей, изменяющие развитие ушей или хвоста, образующие новые разновидности окрасов (или маскирующие существующие окрасы - как уже знакомая нам доминантная мутация, нарушающая способность пигментных клеток к миграции, Dominant White (символ W)), а так же влияющие на наличие, длину, курчавость и качество шерсти.

Давайте рассмотрим краткий список некоторых породообразующих мутаций:

M отсутствие хвоста m нормальный хвост

Fd сложенное ухо fd нормальные уши

Cr закрученное ухо cr нормальные уши

HR нормальная шерсть hr сфинкс (бесшерстность)

R нормальная шерсть r корниш рекс

Re нормальная шерсть re девон рекс

Wh проволочная шерсть wh проволочная шерсть

Rs селкирк рекс rs нормальная шерсть

В приведенном выше списке вы можете встретить несколько генетических кодов для обозначения нормальных ушей или нормальной шерсти. Такое обозначение распространено для удобной и понятной записи состояния аллелей. Когда мы говорим о какой-либо частной мутации шерсти, ушной раковины или хвоста - мы нуждаемся в символе, с помощью которого мы могли бы записать другую характеристику, или аллель, которая обязана присутствовать в парном наборе генов. Если кот гетерозиготный по данной мутации, должен быть символ, с помощью которого мы могли бы записать нормальную характеристику. Если кот гомозиготный, мы так же должны уметь это записать с помощью генетического кодирования, чтобы понимать с чем мы имеем дело.

Коты не имеют такого разнообразия в размерах, как собаки. Но они имеют многие мутации, которые встречаются у других домашних животных: кроликов, мышей, гвинейских свинок, собак.

Например, пойнтовый окрас шерсти встречается у гвинейских свинок, тушканчиков, хомяков, мышей, кроликов, крыс. (И у лошадей, между прочим, но это совершенно другая генетическая история...) Поэтому в принципе заводчики котов вполне могли бы ожидать проявления и других разновидностей окраса, свойственных вышеназванным животным.

Иногда мутация в качестве шерсти или окрасе может на первый взгляд показаться очень незначительной. Но заводчики всегда должны обращать внимание на необычных котят, если такие появляются в помете. И если что-то покажется вам действительно неординарным и новым, - вы должны попытаться закрепить и развить эту мутацию. Ведь с помощью селекции любая новая характеристика может быть закреплена и увеличена, а теоретически вы к этому уже готовы!

Итоги:

На этом мы пока завершим наш генетический ликбез. Впереди у нас с вами еще много интересного: мы познакомимся с формированием цвета глаз с точки зрения генетиков, рассмотрим основные типы (сплошные, табби, дымы, затененные, партиколоры, биколоры, пойнтовые) окрасов шерсти, подробно разберем различные окрасы в большинстве признанных пород, попробуем разобраться с генетически возможными окрасами.

А пока попробуем все, с чем мы уже познакомились, собрать для наглядности в одной таблице:

Обозначение

Название

Доминантность

Возможные комбинации

Фенотип

A Agouti Доминантный AA

Aa Окрас шерсти с агути (с табби) образцом рисунком

a Non-agouti Рецессивный aa Окрас шерсти без агути (без табби) образца рисунка

B Black Доминантный BB

Bb

Bbl Окрас шерсти чисто-черный.

У гималаев, сиамов, бурм этот окрас называется Seal.

У ориенталов этот окрас называется Ebony.

b Chocolate Рецессивный bb

bbl Окрас шерсти шоколадный.

У ориенталов этот окрас называется Havana.

bl Cinnamon Рецессивный blbl Шерсть полностью окрашена, без пойнтов.

C Full Color Доминантный CC

Ccs

Ccb Шерсть полностью окрашена, без пойнтов.

cb Burmese points Рецессивный cbcb

cbcs Бурманское разбавление - окрас шерсти темно-коричневый (называется Sable), на более светлых окрасах пойнты заметны лучше. Пойнты имеют цвет основного окраса, но чуть темнее.

Тонкинезский окрас

cs Siamese points Рецессивный cscs Пойнтовый окрас шерсти.

Маска на лице, ногах, хвосте, более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые.

ca Blue eyed Albino Рецессивный caca Белый окрас шерсти со светло-голубыми глазами.

Не путать с белым голубоглазым (ген W).

c Albino Рецессивный cc Белый окрас шерсти, цвет глаз без пигментации (просвечивает розовым).

Cu Curled Ears Доминантный CuCu

Cucu Уши искривлены, завернуты к затылочной части. Встречается в породе Американский Керл.

cu Straight ears Рецессивный cucu Прямые, нормальные уши.

D Density, non-diluted Доминантный DD,

Dd Не ослабленные окрасы шерсти: красный, черный, шоколадный, коричный.

d Diluted Рецессивный dd Ослабленные окрасы: кремовый, голубой, лиловый, бежевый.

Fd Folded ears Доминантный FdFd

Fdfd Сложенные складкой уши.

Встречается в породе скоттиш-фолд.

fd Straight ears Рецессивный fdfd Прямые, нормальные уши.

HR Normal coat Доминантный Hrhr

Hrhr Кот с обычной, нормальной шерстью.

hr Hairless Рецессивный hrhr Практически без шерсти, встречается у сфинксов.

I Inhibitor Доминантный II

Ii Подавляет развитие пигментации в волосе, частично окрашено только окончание волоса, шерстинки с серебристо-белым основанием.

i Non Silver Рецессивный ii Окрас шерсти без серебра.

L Shorthair Доминантный LL

Ll Короткая шерсть.

l Longhair Рецессивный ll Длинная шерсть.

А чтобы чувствовать себя спокойнее и увереннее при знакомстве с новым материалом - давайте еще раз повторим основы основ генетики окрасов.

Существует всего ДВА вида пигментов:

BLACK

ORANGE

НЕТ генов пигмента для:

BLUE

CREAM

LILAC

FAWN

PLATINUM

Существует ДВЕ мутации пигмента BLACK:

CHOCOLATE

CINNAMON

При изменении (мутации) гена сплошного окраса Сolor, но при сохранении пигмента Black, мы получаем:

cb - SABLE

cs - SEAL POINT

cbcs - NATURAL (Tonkinese)

В результате работы гена разбавления d мы получаем:

BLUE (когда пигмент BLACK)

CREAM (когда пигмент RED)

LILAC (когда пигмент CHOCOLATE)

FAWN (когда пигмент CINNAMON)

PLATINUM (когда пигмент SABLE)

Нет одного образующего окрас гена. Нет такого гена, который бы отвечал за образование голубого окраса. Точно так же, как и нет единственного (отдельного) гена, который бы отвечал за образование черного, или любого другого окраса.

Ослабленный окрас (Dilute) автоматически отнюдь не означает голубой окрас, как и доминантный - это вовсе не обязательно черный.

Если вам больше ничего не понадобится в этой книге, пожалуйста, запомните: необходимо ТРИ гена, чтобы получить ЛЮБОЙ окрас. Вы можете повторять как молитву: "Окрас - это пигмент, цвет и плотность! Аминь".

Генетика окрасов кошек

Какую бы книгу по кошачьей генетике ни открыл любитель, - все там, как правило, начинается с описания генов и хромосом, хотя бы вкратце рассказывается о механизме их передачи и т. п. Хотя эти описания делаются предельно краткими, владельцу, которому обычно нет никакого дела до того, как все происходит, вникать в них неинтересно.

Нередко стремление к простоте и краткости изложения вынуждает автора упускать из виду некоторые принципиально важные вещи. В результате он может столкнуться с резкой критикой со стороны профессионалов, так как с их точки зрения описание может оказаться в корне неверным (т.е. настолько приблизительным, что усвоив его, неискушенный читатель останется безнадежно далек от истинного понимания ситуации). Хуже того - этот читатель может еще и впасть в заблуждение, свято уверовав в кажущуюся простоту.

Обычно владельца интересует простая, сугубо прикладная задача: как определить окрас будущих котят данной кошки от данного кота. Для таких владельцев во многих книгах представлены таблицы окрасов. Существует даже программа, позволяющая приблизительно рассчитать, что за котята получатся от данных родителей.

Главный недостаток программы заключается в том, что она выдает варианты окрасов, не давая пользователю никакого представления о методе расчета и о том, какой результат наиболее вероятен и почему. Если же владелец хочет заранее подобрать для своей кошки партнера в надежде получить от него котят нужного окраса, ему ничего не останется, кроме как тупо перебирать варианты, пока он не наткнется наконец на тот, который ему нужен.

Поэтому в своем описании я просто изложу метод, позволяющий определить окрас котят по окрасу родителей и наоборот – вычислить одного из родителей по окрасу котят.

Следует знать, что в клетках организма каждой без исключения кошки находится девять пар так называемых аллелей, определяющих основные свойства ее окраса. Один аллель из каждой пары кошка получает от отца; другой – от матери. Все аллели обозначаются латинскими буквами.

Аллелей, которые воздействуют на одну и ту же особенность окраса (например, на размер белых пятен), в природе может быть много. Каждая такая "куча" аллелей называется аллельной серией, и все аллели серии обозначаются одной буквой с разными индексами.

Хотя аллелей в серии много, конкретная кошка может получить только 2 и не больше.

Например, в целом у кошек можно встретить 5 видов аллелей серии S, отвечающих за размер белых пятен:

Sv – большие сливающиеся друг с другом белые пятна, почти белая кошка;

Sp – большие белые пятна, частично сливающиеся друг с другом, кошка пестрая;

S – кошка, у которой белые пятна занимают от половины до 2/3 всей шкурки;

s – кошка без белых пятен;

si – кошка с мелкими белыми пятнышками, например, маленькой "манишкой" на груди.

Однако каждая конкретная кошка все равно может получить только два аллеля из этих пяти – например, пару Svs, или Spsi, или ss и т.д. Именно эти два аллеля этой кошки будут определять, какими окажутся белые пятна на ее шубке – большими, сливающимися друг с другом, или наоборот, очень маленькими (вплоть до полного отсутствия белых пятен у кошки, которой посчастливится вытянуть из "кучи" два одинаковых аллеля – s и s).

Если пара состоит из двух одинаковых аллелей, говорят, что кошка гомозиготна по гену [название аллеля]. Если аллели в паре разные, говорят, что кошка гетерозиготна по гену [название одного из двух аллелей данной пары]. Например, о кошке, в клетках которой содержится аллельная пара ss, говорят, что она гомозиготна по гену s. А кошка, у которой есть и аллель s, и аллель S, является гетерозиготной по каждому из них: Ss – кошка гетерозиготна по гену S и гетерозиготна по гену s.

В некоторых сериях аллелей может быть очень много, и соответственно, вариантов аллельных пар – тоже. Многие аллели пока еще не известны ученым. Однако и того, что известно, владельцу кошки будет достаточно по крайней мере для того, чтобы не получить котят нежелательного окраса.

Взаимоотношения аллелей, составляющих пару, могут быть неравноправны. Например, кошка, получившая от отца аллель W (белый окрас), а от матери – аллель w (цветной окрас), будет иметь окрас, определяемый аллелем, обозначаемым заглавной буквой W, то есть окажется белой. Дело в том, что аллель W – доминантен по отношению к аллелю w, а аллель w, соответственно, рецессивен по отношению к W. При этом W полностью подавляет влияние w.

Обычно при описании аллелей, входящих в состав серии, их выстраивают по степени убывания доминантности. То есть сначала идет самый "сильный" аллель, за ним более "слабый" и так вплоть до аллеля, который может быть подавлен любым из предшествующих, если окажется с ним в паре. Кроме того, доминантные аллели серии обозначаются заглавной буквой, а рецессивные – строчной; это особенно удобно, если в составе серии всего два аллеля: один доминантный, другой рецессивный.

Ниже приведен список известных аллельных серий. Каждая кошка обязательно содержит по два аллеля из каждой серии. Эти два аллеля составляют в ее организме пару, в которой один аллель получен от отца, а другой – от матери. В дальнейшем, анализируя пары, можно будет получить представление о том, какой окрас будет у кошки с такими парами аллелей.

Для удобства аллельные пары приведены в порядке убывания силы их воздействия на окрас. Например, если у кошки присутствует аллель доминантного белого окраса W (аллельная пара №1) – кошка будет белой вне зависимости от того, какие другие аллельные пары она унаследует.

Кошка, гомозиготная по аллелю сиамского окраса cs, будет иметь термозависимый (так называемый акромеланический) окрас: светлую шерсть с более темными отметинами на мордочке, ушах, лапах и хвосте: все остальные аллели, за исключением W, смогут повлиять только на оттенок светлой шерсти и цвет отметин.

Действие аллеля O (присутствие красного или кремового цвета в окрасе), входящего в третью серию, также не может быть подавлено действием других аллелей, за исключением W или аллельных пар caca и cc (т.е. не белые кот или кошка, несущие аллель O, обязательно будут иметь в окрасе хотя бы пятнышко красного или кремового цвета).

1. Аллели серии W (White). Определяют наличие или отсутствие доминантного белого окраса.

W Доминантный белый окрас. Если у кошки есть этот аллель (хотя бы один), она обязательно будет белой, независимо от того, какие еще аллели, отвечающие за окрас, у нее есть: аллель W подавит их действие и не даст проявиться ни полоскам, ни цветным пятнам. Если кошка, несущая этот аллель, имеет голубые глаза, есть вероятность, что она глухая.

w Аллель нормального, не белого окраса.

2. Аллели серии С (Colour), она же альбинотическая серия.

В зависимости от того, какая пара аллелей данной серии окажется у кошки, она может оказаться полностью окрашенной, иметь окрас, интенсивность которого зависит от температуры, либо остаться не окрашенной (кошкой-альбиносом).

C Кошка, несущая этот аллель, будет полностью окрашена и окрас не будет зависеть от температуры. Самый доминантный аллель серии.

cb Бурманский окрас. На фото слева – бурма коричневого (евр.), или соболиного – sable (амер.), окраса. Таким становится окрас черной кошки под действием гена cb)

cs Сиамский окрас

сa Неполный альбинизм – белая кошка с голубыми глазами

с Полный альбинизм – белая кошка с розовыми глазами

Существование генов альбинизма c и сa находится под вопросом. Если бы эти гены существовали, было бы возможно, хотя и в редких случаях, рождение абсолютно белых котят от не-белых родителей. Однако в подавляющем большинстве случаев такие "белые" котята либо темнеют с возрастом, превращаясь в колорных кошек (то есть кошек сиамских окрасов), либо позднее выясняется, что родились они от незапланированной вязки не-белой матери с предприимчивым уличным кавалером, носителем гена доминантного белого окраса W.

Если кошка получила от одного из родителей ген cb, а от другого - ген cs, оказавшись таким образом счастливой обладательницей аллельной пары cbcs, то это означает, что она является носительницей тонкинского окраса, промежуточного между бурманским и сиамским.

3. Аллельная серия O (Orange) определяет, будет ли в окрасе кошки присутствовать красный (рыжий) цвет.

Это специфический аллель, сцепленный с полом; он отличается от других тем, что не имеет пары как таковой. Понятие "аллель o, рецессивный по отношению к O", условно и вводится просто для удобства.

O В окрасе будет присутствовать красный цвет.

У котов аллель серии О не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца.

Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери. Если один из унаследованных ею аллелей - O, а другой - o, кошка будет черепаховой (см. первый рисунок). Если оба O - красной.

o Красного цвета в окрасе не будет.

У котов этот аллель не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца.

Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери.

Очень редко среди котов тоже появляются черепаховые. Как правило, такой окрас у кота связан с генетической патологией.

При анализе окраса ожидаемых котят удобно запомнить следующие правила, связанные со спецификой наследования аллеля серии О:

1) От вязки красного кота с не-красной кошкой нельзя получить красных котов

2) От вязки красного кота с не-красной кошкой можно получить кошек только черепахового окраса

3) От вязки красной кошки с не-красным котом коты будут рождаться только красные.

4. Аллели серии A (Agouti). Разрешает или запрещает проявление рисунка, характер которого определяется аллелями серии Т (T и Mc).

A Кошка с рисунком (полосатая, мраморная, пятнистая) либо тикированная (каждый волос окрашен четко разделенными полосками). На верхней фотографии - котенок слева - с агути, справа - без.

a Кошка без рисунка (окрас без табби-рисунка и тикинга (четко разделенных полосок на каждом волоске)), а также дымчатый окрас. На нижней фотографии - кот неагути, он же - голубой солид.

5. Аллели серии T (Tabby). Определяют характер рисунка кошки. Ранее считалось, что в данной серии насчитывается 4 аллеля – Ta > T > tsp > tb:

Ta Тикированный (абиссинский) табби. Самый доминантный аллель серии. Сама кошка не полосатая, но каждый волосок окрашен неравномерно, полосками.

T Полосатый рисунок (mackerel). Знакомый всем рисунок полосатого Васи.

tsp Пятнистый рисунок (spotted). Существование аллеля под большим вопросом, его взаимодействие с другими аллелями носит достаточно сложный и темный характер.

t b Мраморный рисунок (blotched). Кошка разрисована красивыми широкими полосами, похожими на мраморные разводы.

Однако в последнее время в связи с новыми данными 4 гена, отвечающие за характер рисунка, перестали относить к одной и той же аллельной серии. Теперь серия Т насчитывает только 2 гена: Тa и t. Первый ген, доминантный Тa, определяет, как и прежде, абиссинский бесполосый окрас. Второй, рецессивный t, определяет окрас с тем или иным рисунком (не бесполосый). Характер же рисунка зависит от двух других генов, называемых генами серии Mackerel – Mc (полосатый окрас) и mc (мраморный окрас). Предполагается, что доминантный ген Mc не в состоянии полностью подавить действие mc; в результате возникают пятнистые гетерозиготы, унаследовавшие пару Mcmc.

6. Аллели серии S (Piebald spotting), или белая пегость. Определяют наличие и величину белых пятен. Аллели этой серии определены с большой долей условности. По их поводу у фелинологов нет единодушия.

Sv Ванский окрас (van). Белые пятна покрывают все тело кошки, сливаясь друг с другом. Окрашены только хвост и шапочка на голове.

Sp Окрас «арлекин» (harlequin). Белые пятна разбросаны по всему телу кошки, оставляя окрашенной только 1/3 шкурки или меньше (второе фото, черепаховый арлекин).

S Окрас «биколор». Белые пятна занимают не больше 2/3 и не меньше 1/3 кошачьей шкурки.

s Белых пятен у кошки нет, она окрашена полностью. Считается, что кошки, несущие аллельную пару Ss, будут "правильными биколорами", т.е. кошками, у которых окрашена ровно половина шкурки.

si Неспецифические белые пятна. Кошка с малым количеством белого. По поводу этого гена есть разногласия.

7. Аллельная серия B (Black). Определяет, каким пигментом будет окрашиваться волос кошки – нормальным черным или окисленным - шоколадным или коричным (циннамон).

B Волоски будут окрашиваться черным пигментом

b Волоски будут окрашиваться шоколадным пигментом

bl Волоски будут окрашиваться особым пигментом, именуемым "коричный" или "циннамон"

8. Аллельная серия D (Dilution). Определяет, будет ли окрас насыщенным, ярким, или же окажется ослабленным, бледным – например, кремовым, а не красным, голубым, а не черным, лиловым, а не шоколадным и т.д.

D Нормальный яркий окрас: черный (black) (первая фотография), шоколадный (chocolate), красный (red) или циннамон (cinnamon)

d Ослабленный окрас - голубой (blue, ослабленный черный), лиловый (lilac, ослабленный шоколадный), кремовый (cream, ослабленный красный) или фавн (fawn, ослабленный циннамон).

9. Аллельная серия I (Ингибитор) (другое название Sv (Silver, Серебро). Определяет, будет ли закрашено основание волоса кошки или же оно будет высветлено.

I Основание волоса будет высветлено. Если высветленная часть занимает 7/8 волоса, окрас называется шиншилльным (chinchilla) или завуалированным (shell). Если высветлено 2/3 - затушеванный (shaded). Если величина высветленного участка мала, то на фоне доминантного аллеля Аgouti (A) получатся окрасы, переходные от затушеванного к тэбби (т.е. полосатому рисунку на осветленном фоне). На фото справа - серебристая затушеванная кошка.

i Волоски будут прокрашиваться равномерно по всей длине

Нетрудно догадаться, что кошки нашего питомника - серебристые затушеванные и шиншиллы - тоже несут этот ген. Однако следует отметить, что ген серебра I ответственен за образование не только серебристых, но и дымных (дымчатых) окрасов. Если кошка несет аллельную пару aa (то есть является "неагути"), то при наличии гена I она будет дымной (дымчатой). У дымных кошек основание волоса высветлено менее, чем на 1/3 длины, поэтому в покое кошка выглядит полностью окрашенной. И только когда она начинает двигаться, неоднородность окраса становится заметной и представляет собой исключительно эффектное зрелище.

В действительности закономерности наследования серебра гораздо сложнее. За формирование окрасов серебристой (и золотой) группы отвечает не один ген I, а целый полигенный комплекс, состав которого до сих пор досконально не выяснен. Существует несколько теорий, призванных дать объяснение генетике серебристых окрасов, но пока ни одна из них не способна ответить на все вопросы заводчиков, занимающихся этой сложной цветовой вариацией.

В данной статье все эти теории рассматриваться не будут, так как человеку, не намеренному всерьез заниматься серебром, такие подробности не слишком интересны. Поэтому со следующей страницы мы перейдем непосредственно к определению окрасов и ответим на вопрос "Как использовать эти данные для решения практических задач", приводя конкретные примеры

 Вернуться